«Пот с него лил градом», — эта фраза часто мелькает в повседневной речи, и ее можно встретить в произведениях многих классиков. «Градом» — это сколько в миллилитрах? Точный ответ дает наука. Известно, что потери жидкости во время потоотделения у человека в сутки могут составлять от 500 мл в состоянии покоя, когда прохладно, до 10 литров во время физических нагрузок в жару [1]. Когда человек очень активно работает физически или занимается спортом, скорость потоотделения может достигать от 0,5 до 2 литров в час [2, 3, 4]. С некоторых спортсменов пот действительно льется буквально ручьем — более 3 литров в час, а зарегистрированный рекорд составляет 5,73 литра в час [5, 6]. Так организм избавляется от лишнего тепла, и за эту работу ответственны потовые железы, разбросанные по всей коже — всего их у одного человека от 1,6 до 5 миллионов [7]. Больше всего потовых желез на лице, в области подошв и ладоней, в паху и подмышечных областях. Тут их плотность достигает 300 на 1 см2 (на ладонях, по некоторым данным, до 700 на 1 см2), а в других местах — 100−200 на 1 см2 [8].
Итак, о двух факторах, влияющих на потоотделение, мы уже упомянули: это физические нагрузки и температура окружающей среды. Есть и другие:
В коже выделяют три типа потовых желез: эккриновые (мерокриновые), апокриновые и апоэккриновые (рис. 1). Каждая из них напоминает трубочку, состоит из протока и концевого отдела. Концевой отдел свернут в клубочек и находится в сетчатом слое дермы, почти достигая подкожной клетчатки. Именно тут вырабатывается секрет. Проток проходит через все слои кожи и открывается в виде потовой поры. У большинства апокриновых желез проток не заходит в эпидермис и не образует потовую пору, а открывается, как и проток сальной железы, в волосяную воронку [30, 31].
Рисунок 1. Разновидности потовых желез и сальные железы .
Интересный факт: почему эккриновые и апокриновые потовые железы так называются?
Всё дело в том, как клетки вырабатывают свой секрет (рис. 2). При эккриновой (мерокриновой) секреции клетка остается целой, из нее только выделяется вода и некоторые вещества. Помимо эккриновых потовых желез, так работают слюнные железы. А при апокриновой секреции клетка частично разрушается, отделяется ее верхушка. Это характерно для апокриновых и апоэккриновых потовых, молочных желез. Есть еще голокриновый тип секреции, когда клетка разрушается полностью. Это происходит в сальных железах.
Эккриновые потовые железы были обнаружены самыми первыми: ученые описали их еще в 1833 году. Но сам термин «эккриновые» вошел в обиход только через сто лет. Это самые распространенные потовые железы у человека — всего на коже их от 2 до 4 миллионов, а плотность составляет 200−550 на 1 см² (табл. 1). Они начинают функционировать еще с раннего возраста, и примерно в 2−3 года их общее количество становится окончательным. Плотность расположения эккриновых потовых желез самая высокая у детей, а по мере того как тело растет и площадь кожи увеличивается, они становятся более «разреженными». Отсюда несложно заключить, что у людей с избыточным весом потовые железы распределены по еще большей площади, и организму еще сложнее избавляться от лишнего тепла [35].
Впрочем, эффективность теплопотери зависит не столько от плотности потовых желез, сколько от того, как активно каждая из них работает [37].
Эккриновые потовые железы разбросаны по всей поверхности кожи за некоторыми исключениями. Их нет только в области красной каймы губ, наружного слухового прохода, ногтевого ложа, головки полового члена у мужчин, клитора и малых половых губ у женщин [38]. Длина каждой железы составляет 2 до 4 мм, а диаметр — от 30 до 60 мкм, диаметр клубка — 500 мкм, но эти цифры могут различаться у разных людей [39, 40].
Концевой отдел железы состоит из трех типов клеток, расположенных в один слой (рис. 3):
Протоки состоят из двух типов клеток, расположенных в два ряда: базальных и люминальных. Они выполняют две функции: выведение пота наружу и реабсорбцию (обратное всасывание) натрия и хлора, чтобы, потея, организм не терял слишком много этих элементов [45, 46, 47, 48].
Апокриновые потовые железы сконцентрированы там, где есть волосы: в области половых органов, промежности, подмышечных впадин, около пупка, ареол молочных желез. Диаметр их концевых отделов, свернутых в клубки, достигает 800 мкм. Таким образом, они крупнее, чем эккриновые, но их выводной проток короче, потому что открывается не на поверхность кожи, а в волосяную воронку. Плотность расположения апокриновых желез тоже ниже: в подмышечных областях она составляет 8−43 на см2 [50, 51, 52].
Концевые отделы этих желез состоят только из двух типов клеток: столбчатых секреторных и миоэпителиальных. В секреторных много митохондрий и различных гранул. Их мембраны извитые, покрытые ворсинками и направлены в сторону просвета железы [53, 54].
Апокриновые потовые железы выделяют вязкий, богатый жирами, белками и стероидами секрет. У него нет запаха. Пот начинает пахнуть (и зачастую неприятно), когда вещества в его составе расщепляют бактерии, обитающие на коже. Все эти железы есть у человека еще с рождения, но активно работать начинают во время полового созревания под действием половых гормонов.
Зачем же человеку такой маслянистый пот, если, казалось бы, избавляться от лишнего тепла можно только с помощью эккриновых желез? Ученые считают, что апокриновые потовые железы вместе с сальными выполняют другие важные функции:
Апоэккриновые потовые железы были открыты позже остальных — ученые их впервые описали в 1987 году. Как и апокриновые, они находятся там, где растут волосы. Считается, что это эккриновые железы, которые изменились во время полового созревания под влиянием гормонов. Косвенным доказательством тому служит уменьшение доли эккриновых желез с возрастом.
Этот тип потовых желез, как несложно догадаться из их названия, одновременно напоминает и эккриновые, и апокриновые. От клеток, которые в них находятся, постоянно отделяются пузырьки, заполненные секретом. В целом этот секрет водянистый и больше напоминает тот, что вырабатывают эккриновые железы. Считается, что апоэккриновые железы вносят большой вклад в потение подмышек — есть данные, что тут они составляют до 50% от всех видов потовых желез (рис. 4) [57, 58].
Основной компонент эккринового пота — вода. В ней растворены ионы и многие органические соединения (табл. 2).
Из этой таблицы видно, что потовые железы помогают не только терять тепло. Они играют роль в защите организма от инфекций, удалении продуктов обмена веществ, токсичных соединений, влияют на состояние кожи. В последнее время растет интерес ученых и врачей к поту как к биомаркеру состояния здоровья. Например, по концентрации ионов хлора в поте можно диагностировать муковисцидоз, и такие анализы применяются уже довольно давно [64].
Главный регулятор потоотделения — гипоталамус. В нем находятся нервные клетки, реагирующие на изменения температуры крови — теплочувствительные и холодочувствительные. Потовые железы способны реагировать на изменения как внутренней, так и наружной (на поверхности кожи) температуры, но первостепенное значение имеет именно внутренняя температура. Сигналы к железам о том, что нужно выделять больше пота, передаются через симпатический отдел нервной системы.
Помимо гипоталамуса, активность потоотделения регулируют и другие отделы нервной системы. Когда человек испытывает сильные эмоции, первоначальным источником сигнала становится кора головного мозга, а во время приема пищи — ствол мозга. Во время физических нагрузок в мышцах активируются рецепторы, реагирующие на изменение концентраций различных веществ, механические воздействия (механорецепторы), и за счет них тоже может активироваться выработка пота [65, 66].
Работа потовых желез, особенно апокриновых, зависит и от гормонов. Вспомним про эффекты половых гормонов и адреналина, о которых мы упоминали выше. А, например, гормоны щитовидной железы влияют косвенно — через ускорение обмена веществ и повышение выработки тепла.
Потовые железы есть у всех млекопитающих, но критически важную роль в регуляции температуры тела они играют только у человека — в среднем примерно 20% тепла, которое теряет наш организм, уходит за счет потоотделения [67]. У большинства животных пот из эккриновых желез вырабатывается только на подошвах передних и задних лап. И нужен он вовсе не для охлаждения, а для того, чтобы обеспечивать более надежное сцепление с поверхностью. Это особенно полезно, когда нужно догнать жертву или убежать от хищника. Вспомните, как во время сильного стресса у вас сильно потели ладони — это отголосок той самой древней «привычки» [68].
На определенном этапе эволюции потовые железы у обезьян стали «расселяться» за пределы ладоней и подошв по всему телу. Но это произошло не у всех. Эккриновые потовые железы есть на теле у павианов, макак, горилл и шимпанзе, а у лемуров, мартышек и тамаринов — нет [69]. Человек же превзошел всех: в его коже примерно в 10 раз больше потовых желез, чем у ближайших ныне живущих родственников — шимпанзе, а скорость потоотделения выше в 4−10 раз [70, 71].
Считается, что обезьяны разделились на «потных» и «непотных» около 35 миллионов лет назад. Точное время никто назвать, конечно же, не может: в окаменелостях не удается найти потовые железы или хотя бы что-то указывающее на то, что они были. Остается только изучать ныне живущих животных и определять по их генам, насколько давно они разошлись на эволюционной лестнице. Так, обнаружилось, что эккриновые потовые железы есть на теле у обезьян Старого Света (к нему относятся Европа, Азия и Африка), но их нет у обезьян Нового Света (Америка и Океания) [72].
Сравнение разных животных помогает разобраться и в том, почему потовые железы распространились за пределы своих привычных мест — ладоней и подошв. В 2017 году ученые из Университета Массачусетса в Амхерсте (UMass, США) сообщили о результатах анализа 15 характеристик эккриновых потовых желез у 35 видов приматов. У обезьян, живущих в жарком и сухом климате, в потовых железах было обнаружено много гликогена. Это соединение — энергетический субстрат для выработки пота. С жарким климатом оказалась связана и более густая капиллярная сеть в потовых железах. А кровь, как известно, нужна для работы любых клеток: она доставляет кислород, глюкозу и важные электролиты. Вывод очевиден: распространение потовых желез по всему телу было нужно для того, чтобы лучше охлаждаться. Теми же соображениями руководствовалась эволюция, создавая человека, когда наши далекие предки покинули леса и вышли в жаркие сухие саванны [73, 74]. Люди становились «более потными», параллельно теряя густой волосяной покров на теле (ведь волосы мешают поту испаряться), и вместе эти процессы подарили новую эффективную защиту от перегревания во время бега и охоты. Причем Homo sapiens в этом не одиноки: ученые считают, что неандертальцы и денисовцы тоже потели намного сильнее, чем шимпанзе [75].
Как известно, естественный отбор — двигатель эволюции, но, чтобы создавать новые виды и одаривать животных полезными признаками, ему нужно работать с каким-то субстратом. Этот субстрат — мутации и другие изменения в генах, и они тоже кое-что рассказали ученым о том, почему человек потеет.
В 2021 году американские исследователи обнаружили множество мутаций в гене, регулирующем активность другого гена, ответственного за образование потовых желез в коже. Такие участки ДНК называются энхансерами и активируются после присоединения к ним особых белков — факторов транскрипции. Так вот, за счет множества мутаций, указанный энхансер (он обозначается как ECE18) у людей намного активнее, чем у других приматов. Это открытие не только дополняет картину эволюции человека, но и может помочь в решении практических задач. Потовые железы разрушаются при обширных ранах и ожогах и, возможно, генетика поможет понять, как их восстановить [76, 77].
То, насколько сильно человек потеет, зависит от двух переменных: общего количества потовых желез и их активности. Первый показатель с возрастом не меняется, а вот что касается работы потовых желез, то у стареющих людей они становятся более «ленивыми», хуже реагируют на сигналы от нервной системы. За счет этого пожилые хуже адаптируются к повышению температуры, чаще погибают от тепловых ударов [78, 79, 80].
Почему потовые железы хуже работают с возрастом? Пока на этот вопрос нет четкого ответа. Некоторые зацепки недавно удалось найти японским ученым — они опубликовали результаты своего исследований в 2021 году. Авторы работы проанализировали гистопрепараты потовых желез и объединили их в 3D-изображения. Оказалось, что с возрастом концевые отделы желез смещаются ближе к поверхности кожи и становятся более извитыми. Исследователи решили, что это происходит из-за уменьшения толщины дермы. Вероятно, в результате изменяются взаимодействия потовых желез с другими элементами кожи, и это влияет на их функцию [81].
Еще одно интересное исследование, посвященное другой, неочевидной функции потовых желез, было проведено ранее, в 2016 году. Помимо всего прочего, клетки эккриновых потовых желез играют важную роль в заживлении ран. Чтобы проверить, как это свойство меняется с возрастом, ученые провели исследование с участием 18 испытуемых младше 40 лет и 18 — старше 70 лет. Всем этим людям под местной анестезией нанесли повреждения на коже предплечья лазером и посмотрели, как происходит заживление. Оказалось, что клетки эккриновых потовых желез в старшей группе размножаются менее активно, а затем между получившимися из них кератиноцитами образуются более слабые связи. Как следствие, повреждения заживали дольше. И дело оказалось вовсе не в том, что с возрастом «обленились» сами клетки потовых желез — деградировал окружающий матрикс, который в норме должен способствовать их размножению [82, 83, 84].
Эти исследования показывают, что возраст влияет на все элементы кожи, и это имеет важные последствия. А значит, в этих направлениях нужно продолжать исследования — они помогут понять, как повлиять на все аспекты старения.