Итак, о двух факторах, влияющих на потоотделение, мы уже упомянули: это физические нагрузки и температура окружающей среды. Есть и другие:
- Пол. У женщин потовых желез больше. Если быть точнее — выше их плотность, отчасти за счет меньшей площади поверхности кожи. Но потеют сильнее мужчины. Ученые это связывают с тем, что у представителей сильного пола больше размеры тела и мышечная масса, которой чаще приходится интенсивно работать. Влияет и гормональный фон [9, 10, 11].
- Вес. Люди с высоким индексом массы тела (ИМТ) потеют сильнее, чем худые. Во-первых, из-за лишнего веса им приходится затрачивать больше энергии даже на повседневные дела, не говоря уже о занятиях спортом — соответственно, в организме выделяется больше тепла. Во-вторых, их площадь поверхности тела мала по отношению к массе тела, а жировая прослойка действует как теплоизоляция, поэтому и от тепла избавляться сложнее [12, 13, 14, 15].
- Возраст. Потоотделение уменьшается на протяжении всей взрослой жизни. Но ученые считают, что виной тому не старение организма как таковое. Просто с возрастом снижается физическая активность, а организм постепенно «привыкает» к повышениям температуры, и потовые железы перестают реагировать на них так активно (но это не адаптация — пожилые люди всё же менее устойчивы к жаре и быстрее перегреваются) [16, 17].
- Состояние нервной и эндокринной системы — ведь они контролируют работу потовых желез. Например, многие женщины в пременопаузе и менопаузе жалуются врачам, что, помимо прочих симптомов, их стала беспокоить потливость. Это результат колебаний и резкого падения уровня эстрогенов. Гормоны влияют на центр терморегуляции в головном мозге, и из-за этого организму кажется, что нужно срочно избавляться от лишнего тепла, хотя на самом деле он не перегрелся [18, 19]. Повышенная потливость возникает при некоторых эндокринных заболеваниях, например, патологиях щитовидной железы, сопровождающихся повышением уровня ее гормонов (гипертиреоз) [20]. Что касается нервной системы, то повышенное потоотделение может возникать при вегетативной дисфункции, болезни Паркинсона, повреждениях спинного мозга [21, 22].
- Некоторые лекарственные препараты. Например, потоотделение может усиливаться во время лечения антидепрессантами [23].
- Влажность воздуха. Некоторые исследования показывают, что во влажной среде пота выделяется больше, однако охлаждаться это не помогает: организм всё равно не может эффективно терять тепло. Суть потери тепла с потом в том, что он должен испаряться, и за счет этого тело охлаждается. А когда воздух и без того сильно насыщен влагой, испарение идет уже не так активно. Пот просто стекает по коже [24].
- Гидромиоз — загадочное (в том смысле, что плохо изученное) состояние, когда организму приходится делать выбор: перегреться или довести себя до обезвоживания из-за обильного потоотделения. Во время жары и высокой влажности сначала пот течет рекой, а потом, наоборот, его становится очень мало [25, 26].
- Заболевания. Например, для инфаркта миокарда характерны не только сильные боли за грудиной, но и чувство страха, холодный липкий пот. Повышенную потливость вызывают некоторые инфекции, например, туберкулез и ВИЧ [27].
- Стресс, тревога и боль тоже стимулируют выработку пота. Особенно сильно это происходит в области ладоней, подмышек и на лице. За «стрессовое» потоотделение ответственен симпатический отдел нервной системы и «гормоны стресса», выделяющиеся в кровь. Зачем это нужно? Во-первых, во время стресса организм активируется, и в нем вырабатывается больше тепла. Во-вторых, работает древний эволюционный механизм, доставшийся нам от предков, о нем поговорим ниже [28].
- Прием пищи. Когда человек глотает еду, в его организме усиливается обмен веществ, выделяется больше тепла. Из-за этого может усилиться потоотделение. Поэтому старая насмешка над лентяями «Ешь — потей, работай — мерзни» не лишена определенного смысла. А если человек принимает острую пищу, то пот выделяется сильнее только на лице, голове и шее. По мнению ученых, это происходит из-за того, что вещество капсаицин, которое придает пище остроту, возбуждает терморецепторы ротовой полости [29].
Разные потовые железы
В коже выделяют три типа потовых желез: эккриновые (мерокриновые), апокриновые и апоэккриновые (рис. 1). Каждая из них напоминает трубочку, состоит из протока и концевого отдела. Концевой отдел свернут в клубочек и находится в сетчатом слое дермы, почти достигая подкожной клетчатки. Именно тут вырабатывается секрет. Проток проходит через все слои кожи и открывается в виде потовой поры. У большинства апокриновых желез проток не заходит в эпидермис и не образует потовую пору, а открывается, как и проток сальной железы, в волосяную воронку [30, 31].
Рисунок 1. Разновидности потовых желез и сальные железы .
Интересный факт: почему эккриновые и апокриновые потовые железы так называются?
Всё дело в том, как клетки вырабатывают свой секрет (рис. 2). При эккриновой (мерокриновой) секреции клетка остается целой, из нее только выделяется вода и некоторые вещества. Помимо эккриновых потовых желез, так работают слюнные железы. А при апокриновой секреции клетка частично разрушается, отделяется ее верхушка. Это характерно для апокриновых и апоэккриновых потовых, молочных желез. Есть еще голокриновый тип секреции, когда клетка разрушается полностью. Это происходит в сальных железах.
Эккриновые потовые железы
Эккриновые потовые железы были обнаружены самыми первыми: ученые описали их еще в 1833 году. Но сам термин «эккриновые» вошел в обиход только через сто лет. Это самые распространенные потовые железы у человека — всего на коже их от 2 до 4 миллионов, а плотность составляет 200−550 на 1 см² (табл. 1). Они начинают функционировать еще с раннего возраста, и примерно в 2−3 года их общее количество становится окончательным. Плотность расположения эккриновых потовых желез самая высокая у детей, а по мере того как тело растет и площадь кожи увеличивается, они становятся более «разреженными». Отсюда несложно заключить, что у людей с избыточным весом потовые железы распределены по еще большей площади, и организму еще сложнее избавляться от лишнего тепла [35].
Впрочем, эффективность теплопотери зависит не столько от плотности потовых желез, сколько от того, как активно каждая из них работает [37].
Эккриновые потовые железы разбросаны по всей поверхности кожи за некоторыми исключениями. Их нет только в области красной каймы губ, наружного слухового прохода, ногтевого ложа, головки полового члена у мужчин, клитора и малых половых губ у женщин [38]. Длина каждой железы составляет 2 до 4 мм, а диаметр — от 30 до 60 мкм, диаметр клубка — 500 мкм, но эти цифры могут различаться у разных людей [39, 40].
Концевой отдел железы состоит из трех типов клеток, расположенных в один слой (рис. 3):
- Светлые клетки вырабатывают пот. В первую очередь они выделяют воду и ионы. В них много гликогена, высока активность фермента Na-K-АТФазы, и они соединены между собой системой межклеточных канальцев.
- Темные клетки содержат в цитоплазме много темных гранул, вырабатывают сиаломуцины. Их роль не до конца изучена, считается, что они хранят в себе биологически активные соединения, регулируют с помощью них работу светлых клеток, протоков. Также темные клетки вырабатывают брадикинин — вещество, которое расширяет кровеносные сосуды и способствует потере тепла.
- Миоэпителиальные клетки помогают железе сопротивляться гидростатическому давлению и сохранять форму, выталкивать пот наружу [41, 42, 43, 44].
Апокриновые потовые железы
Апокриновые потовые железы сконцентрированы там, где есть волосы: в области половых органов, промежности, подмышечных впадин, около пупка, ареол молочных желез. Диаметр их концевых отделов, свернутых в клубки, достигает 800 мкм. Таким образом, они крупнее, чем эккриновые, но их выводной проток короче, потому что открывается не на поверхность кожи, а в волосяную воронку. Плотность расположения апокриновых желез тоже ниже: в подмышечных областях она составляет 8−43 на см2 [50, 51, 52].Концевые отделы этих желез состоят только из двух типов клеток: столбчатых секреторных и миоэпителиальных. В секреторных много митохондрий и различных гранул. Их мембраны извитые, покрытые ворсинками и направлены в сторону просвета железы [53, 54].
Апокриновые потовые железы выделяют вязкий, богатый жирами, белками и стероидами секрет. У него нет запаха. Пот начинает пахнуть (и зачастую неприятно), когда вещества в его составе расщепляют бактерии, обитающие на коже. Все эти железы есть у человека еще с рождения, но активно работать начинают во время полового созревания под действием половых гормонов.
Зачем же человеку такой маслянистый пот, если, казалось бы, избавляться от лишнего тепла можно только с помощью эккриновых желез? Ученые считают, что апокриновые потовые железы вместе с сальными выполняют другие важные функции:
- Смазывают волосы и кожу, за счет чего усиливаются их водоотталкивающие свойства. Такой пот, смешавшись с кожным салом, образует на коже поверхностно-активную пленку, благодаря чему секрет эккриновых желез скапливается в виде капель и эффективнее испаряется.
- Во время холодной погоды с осадками эта же водоотталкивающая пленка защищает от капель дождя.
- Животные «общаются» с помощью запахов, и у человека эта функция тоже сохранилась. Например, в секрете апокриновых желез содержатся вещества со свойствами феромонов. Не случайно эти железы весьма активно откликаются на эмоциональные раздражители, такие как страх, тревога, сексуальное возбуждение [55, 56].
Апоэккриновые железы
Апоэккриновые потовые железы были открыты позже остальных — ученые их впервые описали в 1987 году. Как и апокриновые, они находятся там, где растут волосы. Считается, что это эккриновые железы, которые изменились во время полового созревания под влиянием гормонов. Косвенным доказательством тому служит уменьшение доли эккриновых желез с возрастом.Этот тип потовых желез, как несложно догадаться из их названия, одновременно напоминает и эккриновые, и апокриновые. От клеток, которые в них находятся, постоянно отделяются пузырьки, заполненные секретом. В целом этот секрет водянистый и больше напоминает тот, что вырабатывают эккриновые железы. Считается, что апоэккриновые железы вносят большой вклад в потение подмышек — есть данные, что тут они составляют до 50% от всех видов потовых желез (рис. 4) [57, 58].
Из чего состоит пот?
Основной компонент эккринового пота — вода. В ней растворены ионы и многие органические соединения (табл. 2).
Из этой таблицы видно, что потовые железы помогают не только терять тепло. Они играют роль в защите организма от инфекций, удалении продуктов обмена веществ, токсичных соединений, влияют на состояние кожи. В последнее время растет интерес ученых и врачей к поту как к биомаркеру состояния здоровья. Например, по концентрации ионов хлора в поте можно диагностировать муковисцидоз, и такие анализы применяются уже довольно давно [64].
Как происходит потоотделение?
Главный регулятор потоотделения — гипоталамус. В нем находятся нервные клетки, реагирующие на изменения температуры крови — теплочувствительные и холодочувствительные. Потовые железы способны реагировать на изменения как внутренней, так и наружной (на поверхности кожи) температуры, но первостепенное значение имеет именно внутренняя температура. Сигналы к железам о том, что нужно выделять больше пота, передаются через симпатический отдел нервной системы.Помимо гипоталамуса, активность потоотделения регулируют и другие отделы нервной системы. Когда человек испытывает сильные эмоции, первоначальным источником сигнала становится кора головного мозга, а во время приема пищи — ствол мозга. Во время физических нагрузок в мышцах активируются рецепторы, реагирующие на изменение концентраций различных веществ, механические воздействия (механорецепторы), и за счет них тоже может активироваться выработка пота [65, 66].
Работа потовых желез, особенно апокриновых, зависит и от гормонов. Вспомним про эффекты половых гормонов и адреналина, о которых мы упоминали выше. А, например, гормоны щитовидной железы влияют косвенно — через ускорение обмена веществ и повышение выработки тепла.
Почему человек стал «самым потным» приматом?
Потовые железы есть у всех млекопитающих, но критически важную роль в регуляции температуры тела они играют только у человека — в среднем примерно 20% тепла, которое теряет наш организм, уходит за счет потоотделения [67]. У большинства животных пот из эккриновых желез вырабатывается только на подошвах передних и задних лап. И нужен он вовсе не для охлаждения, а для того, чтобы обеспечивать более надежное сцепление с поверхностью. Это особенно полезно, когда нужно догнать жертву или убежать от хищника. Вспомните, как во время сильного стресса у вас сильно потели ладони — это отголосок той самой древней «привычки» [68].На определенном этапе эволюции потовые железы у обезьян стали «расселяться» за пределы ладоней и подошв по всему телу. Но это произошло не у всех. Эккриновые потовые железы есть на теле у павианов, макак, горилл и шимпанзе, а у лемуров, мартышек и тамаринов — нет [69]. Человек же превзошел всех: в его коже примерно в 10 раз больше потовых желез, чем у ближайших ныне живущих родственников — шимпанзе, а скорость потоотделения выше в 4−10 раз [70, 71].
Считается, что обезьяны разделились на «потных» и «непотных» около 35 миллионов лет назад. Точное время никто назвать, конечно же, не может: в окаменелостях не удается найти потовые железы или хотя бы что-то указывающее на то, что они были. Остается только изучать ныне живущих животных и определять по их генам, насколько давно они разошлись на эволюционной лестнице. Так, обнаружилось, что эккриновые потовые железы есть на теле у обезьян Старого Света (к нему относятся Европа, Азия и Африка), но их нет у обезьян Нового Света (Америка и Океания) [72].
Сравнение разных животных помогает разобраться и в том, почему потовые железы распространились за пределы своих привычных мест — ладоней и подошв. В 2017 году ученые из Университета Массачусетса в Амхерсте (UMass, США) сообщили о результатах анализа 15 характеристик эккриновых потовых желез у 35 видов приматов. У обезьян, живущих в жарком и сухом климате, в потовых железах было обнаружено много гликогена. Это соединение — энергетический субстрат для выработки пота. С жарким климатом оказалась связана и более густая капиллярная сеть в потовых железах. А кровь, как известно, нужна для работы любых клеток: она доставляет кислород, глюкозу и важные электролиты. Вывод очевиден: распространение потовых желез по всему телу было нужно для того, чтобы лучше охлаждаться. Теми же соображениями руководствовалась эволюция, создавая человека, когда наши далекие предки покинули леса и вышли в жаркие сухие саванны [73, 74]. Люди становились «более потными», параллельно теряя густой волосяной покров на теле (ведь волосы мешают поту испаряться), и вместе эти процессы подарили новую эффективную защиту от перегревания во время бега и охоты. Причем Homo sapiens в этом не одиноки: ученые считают, что неандертальцы и денисовцы тоже потели намного сильнее, чем шимпанзе [75].
Как известно, естественный отбор — двигатель эволюции, но, чтобы создавать новые виды и одаривать животных полезными признаками, ему нужно работать с каким-то субстратом. Этот субстрат — мутации и другие изменения в генах, и они тоже кое-что рассказали ученым о том, почему человек потеет.
В 2021 году американские исследователи обнаружили множество мутаций в гене, регулирующем активность другого гена, ответственного за образование потовых желез в коже. Такие участки ДНК называются энхансерами и активируются после присоединения к ним особых белков — факторов транскрипции. Так вот, за счет множества мутаций, указанный энхансер (он обозначается как ECE18) у людей намного активнее, чем у других приматов. Это открытие не только дополняет картину эволюции человека, но и может помочь в решении практических задач. Потовые железы разрушаются при обширных ранах и ожогах и, возможно, генетика поможет понять, как их восстановить [76, 77].
Потовые железы и старение
То, насколько сильно человек потеет, зависит от двух переменных: общего количества потовых желез и их активности. Первый показатель с возрастом не меняется, а вот что касается работы потовых желез, то у стареющих людей они становятся более «ленивыми», хуже реагируют на сигналы от нервной системы. За счет этого пожилые хуже адаптируются к повышению температуры, чаще погибают от тепловых ударов [78, 79, 80].Почему потовые железы хуже работают с возрастом? Пока на этот вопрос нет четкого ответа. Некоторые зацепки недавно удалось найти японским ученым — они опубликовали результаты своего исследований в 2021 году. Авторы работы проанализировали гистопрепараты потовых желез и объединили их в 3D-изображения. Оказалось, что с возрастом концевые отделы желез смещаются ближе к поверхности кожи и становятся более извитыми. Исследователи решили, что это происходит из-за уменьшения толщины дермы. Вероятно, в результате изменяются взаимодействия потовых желез с другими элементами кожи, и это влияет на их функцию [81].
Еще одно интересное исследование, посвященное другой, неочевидной функции потовых желез, было проведено ранее, в 2016 году. Помимо всего прочего, клетки эккриновых потовых желез играют важную роль в заживлении ран. Чтобы проверить, как это свойство меняется с возрастом, ученые провели исследование с участием 18 испытуемых младше 40 лет и 18 — старше 70 лет. Всем этим людям под местной анестезией нанесли повреждения на коже предплечья лазером и посмотрели, как происходит заживление. Оказалось, что клетки эккриновых потовых желез в старшей группе размножаются менее активно, а затем между получившимися из них кератиноцитами образуются более слабые связи. Как следствие, повреждения заживали дольше. И дело оказалось вовсе не в том, что с возрастом «обленились» сами клетки потовых желез — деградировал окружающий матрикс, который в норме должен способствовать их размножению [82, 83, 84].
Эти исследования показывают, что возраст влияет на все элементы кожи, и это имеет важные последствия. А значит, в этих направлениях нужно продолжать исследования — они помогут понять, как повлиять на все аспекты старения.